苦荞的细胞遗传学基础

苦荞的染色体
生物的进化、遗传、变异、繁衍等重大生物学问题都与细胞内染色体的数目、结构和功能有密切的联系,染色体由遗传的物质基础DNA所组成,是细胞生命的控制者,主要功能有三个,一是存储、复制、传递DNA;二是控制基因活动;三是调节基因重组。
20世纪80年代以来,苦荞独特的生物学特性引起了国内外学者的关注,朱凤绥和林汝法等(1989)利用F-BSG染色体技术,对金荞麦、苦荞和甜荞等5种不同类型荞麦的随体染色体数目、染色体倍性、Giemsa带型进行了观察分析和比较。陈庆富(2001)用去壁低渗法对甜荞和苦荞、左贡野菜、大野荞和毛野荞的根尖和茎尖有丝分裂染色体进行了观察,并对其茎尖有丝分裂染色体的核型进行了比较。
苦荞的花粉粒
(一) 单核花粉粒
苦荞花粉粒由小孢子母细胞发育而来,其形成时,花粉母细胞要经过两次连续分裂。第一次分裂在前期Ⅰ同源染色体配对后,经中期Ⅰ、后期Ⅰ到末期,配对的染色体分别向细胞的两极移动,形成减倍的染色体。到第一次分裂结束时,染色体虽向两极分裂,但细胞质未分裂,没有产生细胞壁。紧接着为第二次分裂,经前期Ⅱ,中期Ⅱ至后期Ⅱ,原来在第一次分裂的粗线期已经形成的染色单体分开,相背移向两极。第二次减数分裂结束时,形成四个子核,此时同时产生细胞壁,构成单倍体的四分体,即具单核的花粉粒,单核花粉粒具有薄的细胞壁和浓厚的细胞质。
(二) 成熟花粉粒
单核花粉粒从四分体中游离出来,在花粉囊中进一步发育。它们从周围的绒毡层分泌物吸收营养和水分,增大体积,细胞逐渐变为球形。然后细胞核经一次有丝分裂,形成1个营养核和1个生殖核。此时具有两层壁,外层厚,有很多小点突起。内层壁薄,有3个萌发孔在花粉的内外壁。花粉粒内的营养核较大,生殖核较小,以后生殖核再进行一次有丝分裂,形成两个精子。这样的花粉粒即一雄配子体。
苦荞的胚珠和胚囊
(一) 胚珠
苦荞的胚珠着生于子房室内胎座上。胚珠初发生时,是胎座上一群分生细胞形成突起,构成胚珠原基,其前端部分为珠心,形成珠被。珠心前端有一孔,为珠孔。苦荞的珠被有两层,即外珠被和内珠被。胚珠为直立胚珠,珠孔、合点与珠柄成一直线,珠孔在上端,合点在下端。
(二) 胚囊
胚囊是由珠心细胞发育形成的。珠心最初为一团薄壁细胞,逐渐靠近珠孔端的表皮下形成一个体积较大的孢原细胞。孢原细胞先进行一次平均分裂,外侧形成周缘细胞(初生壁细胞),内侧形成造孢细胞。造孢细胞增大体积,变为胚囊母细胞。苦荞胚囊发育为较典型的蓼型,即胚囊母细胞减数分裂形成四大分体大孢子,其四分体呈纵行排列,其中紧靠合点端的1个细胞发育形成胚囊,近珠孔端的3个细胞则解体消失。靠近合点端的胚囊的两极,然后再分裂2次,共形成8个核,即8个胚囊。
近珠孔端有3个核,一个分化卵细胞,另外两个分化为助细胞,与卵细胞合成卵器。胚囊中部的两个核为极核,在胚囊成熟前相互靠近,融合成一个具双倍体的次生核,并与周围细胞质形成中央细胞,中央细胞在胚囊中最大,有一个8.7µm的显著核仁。胚囊中靠近合点端的3个核分化为反足细胞,形状为长形或长圆形,可继续发生分裂为多个细胞。

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